background image
Ü
reterlerin görevleri idrar>n böbreklerden mesaneye
tafl>nmas>d>r. Normal flartlarda, üreteral peristaltizm
üriner toplay>c> sisteminin proksimal k>sm>nda bulu-
nan pacemaker noktalar>ndan ç>kan elektriksel aktivite
sonucunda oluflur (Bozler 1942; Weiss ve ark., 1967;
Constantinou, 1974; Gosling ve Dixon, 1974; Tsuchida ve
Yamaguchi,1977; Zhang ve Lang, 1994; Lammers ve ark.,
1996). Oluflan Elektrik sinyali distale do¤ru iletilirken pe-
ristaltizmin mekanik hareketine neden olur ve üreter ka-
s>larak bolus halinde idrar> distale do¤ru ilerletir. lusunun etkin bir flekilde iletilmesi üreter duvar>n>n tama-
men kapanabilme yetene¤i ile do¤ru orant>l>d>r (Woodbur-
ne ve Lapides, 1972). leflke (Üretero-vezikal Bileflke-ÜVB) yoluyla girer. ÜVB
normalde idrar>n üreterden mesaneye boflalmas>n> sa¤lar
ancak mesaneden üretere geçifle izin vermez.
HÜCRESEL ANATOM<
Üreterin birincil ifllevsel anatomik birimi üreteral düz kas
hücresidir. Bu hücreler, 250-400 m uzunlu¤unda ve 5-7
m çap>nda son derece küçüktür. Hücrenin geri kalan>ndan
nükleer zarla ayr>lm>fl olan
nükleus (çekirdek) elipsoid fle-
kilde olup
içerisinde koyu renkte boyanan nükleolus
(çekirdekçik) ve hücrenin genetik materyallerini içerir.
Nükleusun çevresinde hücrenin ifllevlerinde gerekli
maddeleri içeren sitoplazma ya da sarkoplazma bulu-
nur.
Genellikle nükleus ile s>k> iliflki içinde olan sitoplazma
içerisinde yer alan
mitokondri, hücrenin beslenme ifllev-
lerinin ço¤unu gerçeklefltirir. Sitoplazma içerisinde da-
¤>n>k halde bulunan endoplazmik veya sarkoplazmik
retikulum Ca
++
deposu olarak görev yapmaktad>r.
Sarkoplazma içerisinde
kas>lma proteinleri olan ak-
tin ve miyosin da¤>n>k bir flekilde bulunur. Mevcut lokal
Ca
++
yo¤unlu¤una ba¤l> olarak bu hücreler etkileflerek ka-
s>lma ya da gevflemeye neden olurlar. Bu kas>lma protein-
lerinin bulunduklar> bölgelerde anlaml> Ca
++
seviyesinin
artmas>na neden olan her türlü ifllev kas>lmaya neden
olur; tam tersi olarak Ca
++
yo¤unlu¤unda azalmaya yol
açacak olan her türlü ifllev ise gevflemeye yol açar. Aktin
tüm sarkoplazma boyunca heksagonal kümeler halinde
da¤>lm>flt>r ve say>lar> daha az olan koyu boyanan miyo-
sinler de aralar>nda da¤>lmaktad>r. Hücre yüzeyi üzerinde
görülen koyu renkli bandlara ba¤lanma plaklar> ad> veril-
mektedir. Sitoplazmada yay>lm>fl olan koyu renkli cisim-
ciklerin yan> s>ra bunlar da aktinin ba¤lanma noktalar>n>
olufltururlar.
Hücrelerin d>fl çevrelerinde kimisi d>flar>ya da aç>labi-
len çeflitli çukur yap>lar vard>r ve bunlara
kaveol (cave-
olae) ad> verilir. Bu kaveollar sitoskeletal protein, ka-
veolin ve sitokin ve büyüme faktörleri için birtak>m
sinyal iletim molekülleri ve reseptörlerini içermektedir
(William ve Lisanti, 2004
). Hücreyi çift katmanl> hücre
zar> çevreler. <ç plazma zar> tüm hücreyi kaplarken, d>fl
bazal membran ara bileflkeler ad> verilen hücre-hücre
konta¤>n>n oldu¤u yerlerde hücreyi sarmamaktad>r.
ÜRETER GEL
Renal pelvisten mesaneye kadar uzanan 25-30 cm uzunlu-
¤unda bir tüp olan üreter mezonefritik duktustan d>flar>
do¤ru uzanan bir dal olarak ortaya ç>kar. Bu farelerde 10,5
embriyonik günde (E) ve insanda E28 de bafllar. Metanef-
rik mezenflim, stroma, anjioblastlardan kaynaklanan sin-
yaller mezonefrik kanaldan üreteral tomurcu¤un ortaya ç>k-
mas>n>, mezanflim istilas>n> ve dallanmay> uyar>r. Üreteral
tomurcuklanma ve bunu takiben dallanma, metanefrik me-
zanflim komflulu¤undan köken alan ve nörotrofik faktör
(GDNF) kökenli glial hücre dizisi taraf>ndan uyar>lmaktad>r
(Pepicelli ve ark., 1997; Sainio ve ark., 1997; Shakya ve
ark., 2005). c-RET tirozin kinaz reseptörü üzerinden GDNF
sinyalleri (Vega ve ark., 1996) fosfatidilinositol-3-kinaz
(PI3-kinaz) aktivitesinin ve AKT/PKB fosforilasyonunun
(Tang ve ark., 2002) art>fl>na neden olur. GDNF veya c-RET
ekspresyonu metanefrik mezenflimde bulunan bir trans-
kripsiyon faktörü olan efllefltirilmifl (paired) box 2 (Pax-2
geninden) taraf>ndan aktive edilir (Brophy ve ark., 2001;
Clarke ve ark., 2006). Transforming büyüme faktörü-
1755
bölüm
59
Renal Pelvis ve Üreterin Fizyolojisi
ve Farmakolojisi
Robert M. Weiss, MD
Çeviri: Dr. Taylan Oksay
l
Dr. Ahmet Güzel
Hücresel Anatomi
Üreterin Geliflimi
Elektriksel Aktivite
Kas>lma ifllevi
Mekanik Özellikler
Üreteral Fonksiyonda Sinir Sisteminin Rolü
n>m>
Üreteral
Yafl>n Üreteral
Gebeli¤in Üreteral
n Üreter Üzerine Etkileri