tor birimler ise en büyük motor birimlerdir. Küçük motor
birimler az say>da kas lifi içerir ve küçük alfa motor nöron-
lar ile innerve olurlar. Daha çok akson ucu için daha çok
AK molekülünün sentezlenmesinin gerekti¤i düflünülecek
olursa, küçük motor nöronlar>n küçük motor birimler için
neden daha uygun olduklar> anlafl>lacakt>r.
Küçük motor birimler yavafl oksidatif tipte ve az say>da
liften meydana geldikleri için oluflturduklar> kuvvet dü-
flüktür, fakat dayan>kl> olmalar> sayesinde uzun süre çal>fla-
bilirler. Küçük motor nöronlar daha kolay uyar>labildikle-
ri için merkezi sinir sistemi motor birim birikimi s>ras>nda
ilk olarak küçük motor birimleri harekete geçirir. Bu ne-
denle kas>lmalar s>ras>nda ço¤unlukla küçük ve orta boy
motor birimler kullan>l>r, büyük motor birimler ise yaln>z-
ca çok büyük bir kuvvet oluflturmak gerekti¤inde harekete
geçirilir (3,15,17,18).
U
YARILMA
-K
ASILMA
<
K
T tübülleri ile triad bölgesine ulaflan hareket potansiyeli,
sarkoplazmik retikulumdan kalsiyum sal>nmas>n> sa¤layan
bir sinyale dönüflür. Uyar>lma-kas>lma ikileflmesi ad> verilen
bu dönüflümde sarkoplazmik retikulum ve T tübüllerinin
karfl>l>kl> yüzeylerinde yer alan iki grup protein görev ya-
par. Sarkoplazmik retikulumun yüzeyinde yer alan protein-
ler riyanoidin reseptörü, T tübüllerinin yüzeyinde yer alan
proteinler ise dihidropiridin reseptörü olarak isimlendirilmifl-
lerdir.
Sarkoplazmik retikulumun zar>n> kat ettikten sonra bir
köprü gibi T tübüllerine uzanan ryanoidin reseptörü, sar-
koplazmik retikulumdan h>zla kalsiyum iyonu sal>nmas>n-
da görev alan bir kalsiyum kanal>d>r. Sarkolemmadaki di-
hidropridin reseptörünün etkisi ile aç>l>r.
Dihidropiridin reseptörleri L tipi (Long-lasting: uzun
süreli) voltaj-kap>l> kalsiyum kanallar> olmalar>na ra¤men,
hareket potansiyelinin etkisi ile flekil de¤ifltirdiklerinde
hücre içine önemli miktarda kalsiyum iyonu girifline yol
açmazlar. Ancak dihidropiridin reseptörlerindeki flekil de-
¤iflikli¤inin sarkoplazmik retikulumdaki ryanoidin resep-
törlerinde kalsiyum kanallar>n>n aç>lmas>na yol açt>¤> bi-
linmektedir. nda ne tür bir ba¤lant> bu-
lundu¤u tam olarak anlafl>lamam>flsa da önemli deneysel
verilere dayanan iki teori gelifltirilmifltir.
s>nda fiziksel bir ba¤lant> olup dihidropiridin reseptörün-
deki flekil de¤iflikli¤inin direk etki ile ryanoidin reseptör-
lerinin aç>lmas>n> sa¤lad>¤>n> savunan teori hareket teorisi-
dir. Mesajc> teorisi ise dihidropiridin reseptöründeki flekil
de¤iflikli¤inin kimyasal bir mesajc>, olas>l>kla inozitol tri-
fosfat (IP3), arac>l>¤> ile ryanoidin reseptörlerinin aç>lmas>-
n> sa¤lad>¤>n> ileri sürer. Uyar>lma kas>lma ikileflmesi pek
çok araflt>rmac>n>n ilgisine odak olan tam ayd>nlat>lamam>fl
bir olayd>r (19-21).
K
AS
P
LAST
hücrelerinin plastisite özelli¤i vard>r: de¤iflik
koflullara uyum sa¤lamak için yap>lar>n> de¤ifltirebilirler.
Embriyolojik geliflim tamamlanmadan önce bütün is-
kelet kas> hücrelerinin fizyolojik özellikleri Tip I hücreye
benzemektedir, kas sinir kavfla¤> oluflmam>flt>r ve AK re-
septörleri sarkolemmeya homojen yay>lm>fllard>r. Kas sinir
kavfla¤> oluflunca, bütün AK reseptörleri motor son plakta
toplan>r; küçük motor nöronlar>n akson uçlar> ile ba¤lant>
kuran hücreler yavafl oksidatif liflere, büyük motor nöron-
lar>n akson uçlar> ile ba¤lant> kuran hücreler ise h>zl> gli-
kolitik liflere dönüflürler. Ba¤lant> kurulan sinirin boyutu,
hücrede miyozin izoenzimlerini de etkileyen temel de¤iflik-
liklere neden olur.
Benzer olaylar geliflimini tamamlam>fl ve farkl>laflm>fl
liflerin çapraz innervasyonu halinde de gözlenir. Kesilen
bir periferik sinir mikrocerrahi yöntemi ile dikilirse, kesik
aksonlar>n nöron gövdesine yak>n olan uçlar>, karfl> uçtaki
sinir k>l>flar>n>n içine girerek yeniden geliflebilirler. Daha
önce büyük bir motor nöron taraf>ndan innerve edilen bir
kas lifi, böyle bir sinir iyileflmesi s>ras>nda yeni ba¤lant>s>-
n> küçük bir motor nöron ile kurabilir. Ya da tam tersi
olup, önceden küçük bir motor nöron ile innerve olan bir
lif, büyük bir nöronla ba¤lant> kurabilir. Çapraz innervasyon
ad> verilen bu durumda kas lifi yeni motor nöronunun özel-
liklerine uyum sa¤lamak üzere tipini de¤ifltirir. Bu bilgile-
re dayan>larak, sinir liflerinden salg>lanan trofik bir madde-
nin kas lifini etkiledi¤i ileri sürülmüfltür. Di¤er yandan
duruma farkl> bir yorum getiren araflt>rmac>lar da vard>r.
Bunlar, uyar>labilirlikleri yüksek olan küçük motor nöron-
lardan yüksek frekansl> uyar>lar alan kas liflerinin yavafl ok-
sidatif liflere dönüfltü¤ünü savunmaktad>r.
Bir çocu¤un büyüme ve geliflmesi s>ras>nda, iskelet kas-
lar>n>n kemiklerindeki uzamaya efllik etmesi gerekir. Miyo-
fibrillerin uçlar>na yeni sarkomerler eklenir, iskelet kas>
hücresinin boyu uzar ve kas kemiklerin boyuna uyum sa¤-
lar. Benzer olaylar geliflme sonras>nda da gözlenebilir. Ör-
ne¤in, k>r>k nedeniyle alç>ya al>nan bir ekstremitenin ekle-
mi uzun süre ayn> aç>da tutulunca baz> kaslar gergin ko-
numlar>n> kaybederler. Bu süre içinde miyofibrillerin uç
k>s>mlar>nda sarkomer kayb> olur ve kas k>salarak iskeletin
yeni pozisyonuna uyum sa¤lar. Alç> ç>kar>ld>ktan sonra kas
pasif egzersizlerle gerilirse miyofibrillerin uçlar>na yeni sar-
komerlerin eklenmesi ve kas>n eski boyunu kazanmas> sa¤-
lanabilir.
155
BÖLÜM 14
n
Fizyolojisi