background image
Overler epizodik olarak diflilere has gametleri salarlar (oositler ve-
ya yumurtalar) ve primer olarak androstenedion, östrodiol ve proges-
teron olmak üzere seks steroidlerini sekrete ederler. Oositler sadece
eriflkinlerin üreme döneminde ortama sal>n>rken seks steroidleri en
çok bu dönemde sal>nsa da hayat>n geriye kalan dönemlerinde de fiz-
yolojik olarak sal>nmaya devam eder.
Seks steroidleri vücut da büyümeyi, geliflmeyi, farkl>laflmay> ve bir
çok dokunun ve organ>n fonksiyonunu etkiler. Dolay>s>yla, overlerin
ve seks steroidlerinin salg>lanmas>nda ki anormallikler bütün doktor-
lar taraf>ndan bilinmelidir. Üreme sistemi hastal>klar>n>n tan>s> ve te-
davisine yönelik en mant>kl> yöntem, hayat boyunca overlerin fonksi-
yonlar>n>n ve onun en önemli parças> olan follikülün fonksiyonlar>n>n
anlafl>lmas>d>r.
Embriyoloji
Embriyogenez ve Farkl>laflma
Overlerin geliflimi fetal dönemde gerçekleflir. Over hücreleri iki
farkl> odaktan köken al>r: (1) primordial germ hücreleri (PGC'ler) ön-
cül gonadlar>n d>fl>nda bir noktadan köken al>r ve (2) somatik hücreler
çölemik epitelden ve gonadal mezenflimden farkl>lafl>r. Kad>nlarda,
PGC'ler oosite dönüflürler, somatik hücreler ise, granulosa, teka ve
vasküler hücreler de dahil olmak üzere çeflitli hücrelere dönüflürler.
nda ay>rt edilir hale
gelir (fiekil 255-1). Oluflumdan hemen sonra PGC'ler dorsal mezenter-
den genital katlant>ya do¤ru göç ederler. Kemotaksi, PGC'lerin gonad-
lara yöneltmede rol oynar. Göç s>ras>nda, PGC'ler en çok kit ligandlar
olmak üzere, büyüme faktörlerine prolifere olarak cevap verirler. Bu
kitin önemi, prematür ovarian yetmezlikle sonuçlanan, PGC'lerin az-
l>¤>na neden olan fonksiyon kayb> mutasyonlar>n>n bulunmas> ile gös-
terilmifltir.
Genital kabart>lar, çölemik epitel ve altta yatan primer mezenfli-
min kal>nlaflmas>yla karakterizedir. Bafllang>çda gonadlar sexuel ola-
rak farks>zd>r.Erkek genital farkl>laflma Y kromozomu-testis belirleyi-
ci faktör, SRY ile tetiklenir. SRY ekspresyonu, Sertoli hücrelerinin fark-
l>laflmas> ve Müller kanallar>n>n gerilemesini sa¤layan Müllerian inhi-
bitör faktör (MIS) salg>lanmas> ile sonuçlan>r. Testiküler intertstisiyal
hücreler Leydig hücrelerine farkl>lafl>rlar ve bunlarda testosteron sal-
g>layarak Wolf kanal> geliflimini indüklerler. Diflilerde ise MIS ve tes-
tosteronun yoklu¤unda Wolffian yap>lar dejenere olur ve Müllerian
kanallar geliflir. Bu yüzden, overlerin ve difli üreme sisteminin gelifli-
mi bu yoklu¤un eseri gibi düflünülebilir.
PGC'ler genital kabart>lara ulaflt>¤>nda gametogeneze bafllarlar
(fiekil 255-1'e bak>n>z). Diflilerde, bu olay oogenez olarak adland>r>l>r
ve PGC'lerin oogonialara ve oositlere farkl>klaflmas>n> içerir. Overlerin
seks-spesifik farkl>laflmas> bafllad>¤>nda PGC'lerdeki inaktif X kromo-
zomlar> aktifleflmeye bafllar. Bu durum mitotik olarak aktif oogonia
oluflumunu göstermektedir. Oogenez s>ras>nda fonksiyonel iki X'in
önemi, tek X'i eksik olan 45 X kad>nlarda, oositlerin bulunmay>fl> ve er-
ken menopoza gidifl gerçe¤i ile vurgulanmaktad>r.
Tekrarlayan mitozlar>n ard>ndan, oogonia mayoza bafllar ve oosit-
lere dönüflür (fiekil 255-1'e bak>n>z).Yaklafl>k ayn> zamanlarda granu-
losa hücreleri gonadal mezenflim de farkl>lafl>rlar ve oositlerle yak>n
birliktelik gösterirler. Granulosa hücreleri ile sar>lm>fl olan oositde ma-
yoz bölünme diploten aflamas>nda durur ve diktioten olarak isimlen-
dirilen ara fazda bekler. E¤er bir oosit granulosa hücreleri ila sarma-
lanmam>flsa, mayoz bölünme diakinesise kadar bölünür ve oosit apo-
pitosis ile kaybedilir. Bu yüzden granulosa hücreleri oositin yaflayabil-
mesi için hayatidir. Oositlerin bir ço¤u granulosa hücreleriyle temasta
olmad>¤>ndan dolay> intrauterin dönemde kaybedilir (fiekil 255-2).
kompleksi primordial folliküle dönüflür. Bu gebeli¤in 6 ile 9. haftas>n-
da cereyan eder (fiekil 255-3). Bir primordial follikül tek tabaka yass>
skuamöz granulosa hücreleri içerirken, diktiyoten küçük çapl> oosit
(yaklafl>k 15m çap>nda) ve ince bir bazal lamina içerir. Difli insanlar-
da bütün potansiyel yumurtalar do¤umda mayozun diploten aflama-
s>na girerler ve geriye hiç rezerv oogonia kalmaz.
Anatomi
Eriflkin Overi
Normal ve siklik adet gören bir kad>n>n overleri oval flekillidir ve
uzunlu¤u 2.5-5.0 cm kadar ulafl>p geniflli¤i 1.5-3.0 cm, kal>nl>¤> 0.6-1.5
cm geniflli¤indedir. Medial kenar> mesoover ile birlikte broad ligamen-
te tutunur bu da uterusdan laterale pelvik duvara do¤ru uzan>r. Over
küboid epitel ile kapl>d>r. Epitelin alt>nda s>k> bir ba¤ dokusu olan tu-
nika albuginea vard>r ve primordial follikülleri içerir.
Overler iki ana bölüme ayr>labilir. Bir santral k>s>m medulla ve da-
ha belirgin olup içte ki tabakay> saran çevre doku olan korteks (fiekil
255-4). Geliflimin çeflitli aflamalar>nda büyüyen folliküller korteksde de
yer almaktad>r. Tipik olarak bir siklusta sadece bir follikül yeterince
matüre olup ovum yumurtlar. Ovulasyondan sonra follikül korpus lu-
teuma dönüflür. Siklusun korpus luteumu yaklafl>k 7 gün sürer ve da-
Fizyoloji
Tan>m
Bölüm 255
Overler ve Geliflim
1804
K>s>m XIX
Kad>n Sa¤l>¤>
255
OVERLER VE GEL
Robert W. Rebar ve Gregory F. Erickson
fiEKras>nda primordiyal follikül oluflu-
munu sa¤layan ana olaylar>n zamansal geliflimini anlatan diyafram.
Embriyonik
mezodermde
PGC'ler
ortaya
ç>kar
PGC'ler arka
barsa¤a ve
dorsal
mesentere
göç ederek
prolifere
olurlar
Oogoni oluflumu
ve proliferasyon
Mayozun
bafllamas>
Primordiyal
follikül oluflumu
Oosit apopitozisi
PGC'ler
genital
kabart>lara
kolonize
olurlar
0
3 hafta 4 hafta 5 hafta 6 hafta 12 hafta
18-20 hafta
22-24 hafta
38-40 hafta
do¤um
fiEKllar> boyunca insan overi anatomisinin gösterdi¤i
de¤ifliklikleri temsil eden flekil.
Geliflen folliküller ve korpus luteum korteksde
yerleflirken hilus hücreleri, otonomik sinirler ve spiral arterler medulladad>r.
(Erickson GF: The ovary: Basic principles and concepts. In Felig P, Baxter JD,
Broadus AE, et al [eds]: Endocrinology and Metabolism, 3rd ed. New York,
McGraw-Hill, 1995'den al>nm>flt>r.).
7.0
6.0
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0.6
0.3
0
3
Yafl (aylar)
Do¤um
Yafllar (y>l)
Germ hücre say>lar> (milyon)
6
9
5 10
20
30
40
50